南北美洲动物大迁徙：出现时间未解之谜

　　南北美洲生物大迁徙，地懒来到得克萨斯州的“新家”。

　　图片来源：FLORILEGIUS/ALAMY

　　因巴拿马地峡的形成，北美洲及南美洲的动物群开始互相迁徙交换。一个激进的新假说认为：南北美洲间大陆桥的形成时间，比科学家所认为的要早数百万年。

　　300万年前，一条连接南北美洲大陆的狭长大陆桥出现。自那时起，无数南美洲的生物在经过了数千万年的隔绝后，通过这条“公路”迁往北美洲，包括豪猪、犰狳、袋鼠以及骇鸟等。而北美洲许多常见的物种也通过大陆桥迁往南美洲，例如马、美洲狮以及剑齿虎等。

　　生物地理学的奠基者Alfred Russel Wallace在1876年提出了假设：北美洲及南美洲陆地及淡水的动物群因巴拿马地峡的形成，而经中美洲互相迁徙交换，从而出现了动物区系大融合。这一假设在今日被称为：南北美洲生物大迁徙。

　　更令人好奇的是，这场横跨两大洲的生物大迁徙是如何开始的。数十年前，化石研究显示，这场大迁徙发生于300万到250万年之前，大多数科学家据此认为巴拿马地峡也是在那时开始形成。但是一些研究显示：在大迁徙开始的几百万年前，一些“先驱者”便已然踏上了征程。有科学家认为，一些物种可以通过零散的沼泽横跨两洲，而还有一些物种则是通过形成于400万到300万年前的大陆桥迁往另一洲。

　　哥伦比亚安第斯大学的Camilo Montes、巴拿马史密森尼热带研究所（STRI）的Carlos Jaramillo以及他们的同事经过研究，对巴拿马地峡的形成提出了全新的设想。他们在探索了中美洲火山活动造成的大陆块上升，分析了地球化学等资料之后得出结论：巴拿马地峡大体上形成于1500万年前，而最后一处海洋间的深海连接于500万年前关闭。Jaramillo说：“自那时起，该地区绝大部分的陆地已然出现。”尽管两大洋之间的浅层海水连接直到420万至350万年前才完全关闭。

　　这一新假说遭遇到了很多质疑，尤其是，既然巴拿马地峡早在1500万年前便开始形成，那么南北美洲的物种为何经过长达数百万年的时间之后才开始迁徙。STRI生态学家、古生物学家、美国斯克里普斯海洋研究所海洋物种多样性和保护中心前任主任Jeremy Jackson说：“如果那里有一座桥的话，两大洲的物种为何迟迟不肯迁徙？南北美洲大陆的相连，以及海洋之间联系的切断是地球系统进化最重要的大事件之一。”如果新假说成立的话，将迫使科学家重新诠释许多研究。这使得Jaramillo感到喜悦，他说：“我们正在解开故事的所有真相。”

　　围绕巴拿马地峡的形成时间，科学界的争论愈加白热化。4月，STRI地质学家Anthony Coates和来自美国地质调查局的Robert Stallard在线发布了一篇维护传统学说的报告，并为巴拿马地峡形成的最后阶段举出了类比的案例：印度尼西亚群岛中的巴厘岛和龙目岛之间也存在着一条狭窄但却极深的海峡（Wallace于19世纪发现），虽然距离很短，但绝大部分物种仍然无法通过。

　　海洋证据

　　尽管化石记录最早为传统学说提供了支持，但巴拿马地峡两岸的海洋蕴涵着更令人信服的证据。1982年，美国伍兹霍尔海洋研究所的Lloyd Keigwin发现巴拿马地峡两岸的氧同位素于400万年前开始出现分叉，这暗示着加勒比海的盐度在那时开始上升，这有可能是巴拿马地峡变浅的结果。综合考虑碳13的变化之后，氧同位素的数据暗示，现代加勒比海与东太平洋的大洋环流模式始于300万年前。

　　在接下来的25年里，一系列关于古海洋学的研究有力地印证了标准模型。例如研究者发现在460万年前，加勒比海底的碳酸盐开始堆积，反映出深海环流的缓慢变化。然后在大约350万年前，喜碳酸盐环境的有孔虫类和珊瑚出现在化石记录中。分子遗传学数据也显示，物种的多样化进程在这一时期开始加速。

　　巴拿马地峡关闭的另一个影响便是：加勒比海的上升流开始衰竭（来自寒冷深海的海水向上流动，并将营养物质带到浅海）。受上升流衰竭影响，海底生物开始灭绝。而在该海域栖息的物种种类也从发育快速的物种转变为生长缓慢的物种。

　　Jackson认为，直到大约400万年前，加勒比深海的环境与东太平洋深海的环境如出一辙。他说：“海域的核心数据使新假说不攻自破。从地球化学角度讲，如果有一块大陆横亘在中间，加勒比海与太平洋的深海数据又怎么可能毫无出入。”

　S型特征

　　Jaramillo与Montes设立新假说的研究始于一项获资100万美元的旨在拓宽运河航道的研究。Jaramillo运用地质学研究方法调查了巴拿马运河河岸的岩石，并附带研究了如何保护当地的数千种物种。

　　他们利用放射性同位素、地球化学以及古地磁学的研究方法来确定岩石的年代，鉴别岩层间的关系。Montes说：“起初，我们对传统学说所说的巴拿马地峡形成于300万年前这一理论深信不疑。”

　　研究铀235和铀238的放射性衰变是追溯岩石层年代的黄金法则。海水中的锆石晶体是一种碳酸盐矿物，蕴涵着大量铀同位素以及铅和钍衰变后的产物。通过测量锆石晶体中铀同位素的含量，研究者可以确定该矿石以及周围岩石冷却和固体化的时间，同时也可以确定该矿石在地质变化过程中成形的时间。

　　该研究小组修复了来自巴拿马运河西部阿苏埃罗半岛和东部圣布拉斯山脉的锆石晶体（形成于熔岩冷却时期）。研究结果显示：大约7000万年前，一条火山弧开始形成于南北美洲大陆之间，并且于4700万年前、2500万年前以及1100万年前出现3次大规模的喷发。通过测量冷却在火山岩石中古磁场的方向，研究者得以确认，地质构造的力量是如何影响火山弧的形成的。

　　将所有证据综合在一起考虑之后，包括美国塔拉哈西市的佛罗里达大学地质学家David Farris在内的研究者认为：南美大陆安第斯板块与中美洲火山弧的碰撞始于2500万年前。Montes指出，巴拿马呈S型的地理特征与该地受到巨大拉力所应当形成的外形不符。在那一时期，火山弧与剩余的中美洲陆地融合形成一个半岛，北美洲的生物得以迁移到此。之后，阻断物种跨洲迁徙的最后障碍可能是该半岛与当今哥伦比亚海岸间的一道极深的海峡。

　　Jackson认为，Montes和Jaramillo的研究非常出色。但Jackson与其他研究者并不接受他们关于东太平洋与加勒比海的深海连接早在1000万年前就被切断这一结论。

　　学术争论

　　关于巴拿马地峡形成的初级阶段，Coates认可Montes和Jaramillo的结论。但他说：“对于地峡形成的最终阶段，他们的研究数据难以说明火山弧是否仍被海水淹没。而且他们对数据的空间研究也不足。”

　　Coates和Stallard以印度尼西亚群岛为例，来类比了巴拿马地峡当年的情景。尽管在巽他海峡，物种通常以跳跃或漂流的形式在群岛中迁徙，但这种物种迁徙却止步于巴厘岛与龙目岛之间。虽然两岛相距只有35公里，但由于海峡深达数百米，海水激流湍急，导致物种无法迁徙。

　　另外，科学家于巴拿马运河流域的600万年前沉积物中发现的鲨鱼牙齿和鱼类化石（例如耳石）是一项意义重大的发现。这些耳石属于马林鱼和竹荚鱼，这些物种通常并不栖息在浅水中。STRI的Carlos De Gracia和他的同事认为，这些化石说明当时的海水有100到700米深。Coates把这些化石的发现称作深海海峡存在（比Jaramillo和Montes提出的新假设晚数百万年）的确凿证据。

　　但是，也有其他证据与传统学说相左，尤其是物种迁徙的那些“先驱者”。大约900万年前，早在大迁徙之前，两种起源于南美洲的树懒物种就出现在美国的佛罗里达州和得克萨斯州。而最早的北美洲“移民”则是浣熊类物种，于730万年前出现在阿根廷。科学家通常将这些早期的物种迁移称作岛屿跳跃或者漂流。Jackson指出，现代的树懒和浣熊的确很擅长游泳。但也有科学家并不认可这种说法。

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